Muuttaisiko maastopuku minut kimalaisille näkymättömäksi?

Tänään tarinoin kontukimalaisten (Bombus terrestris) kyvystä havaita ympäristöstään kohteita, jotka kuvioinniltaan sulautuvat taustaansa. Lähteeni on Mertesin ja kolleegoiden nyt jo hieman vanha, mutta aivan kelpo artikkeli, jonka viite löytyy tekstin lopusta. 

Kontukimalaisia löytynee Pohjanmaalta korkeintaan "tuontityövoimana". Biologisessa tutkimuksessa ne ovat kuitenkin suosittuja, eikä vähiten siitä syystä, että pesiä voi tilata laboratorioon samoilta toimittajilta, jotka myyvät niitä myös kasvihuoneille pölyttäjiksi. Kimalaiset ovat oppivaisia otuksia, ja ruoan avulla niitä voi kouluttaa tekemään yhtä ja toista tutkijalle hyödyllistä. Tässä tapauksessa kimalaiset opetettiin suunnistamaan läpinäkyvälle ruokintapisteelle keinotekoisia maamerkkejä käyttäen. 

Kontukimalainen (Bombus terrestris) lehmuksen kukassa. Kuva: Ivar Leidus / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0), Wikimedia Commons.

Seuraavaksi tutkija videoi ruokintapisteen sijaintia opettelevan kimalaisen lentoradan (orientaatiolento) ja koosti siitä kolmiulotteisen mallin. Mallista selviää mm. se, mihin kimalainen on milläkin ajanhetkellä katsonut ja sakkadit ja intersakkadit erottuvat toisistaan selvästi. Yksi orientaatiolennoista kuvattuna vihreillä, kimalaisen katseen suuntaa kuvaavilla viivoilla, on esitetty alla olevan kuvan A-paneelissa. Mallin perusteella voidaan koostaa kimalaiselle sen ikiomasta orientaatiolennosta elokuva, jossa suunnistustehtävää voidaan vaikeuttaa. Tämä onnistuu vaikka naamioimalla maamerkit taustaan sulautuvalla "maastokuviolla" tai muuttamalla ennestään kuviollinen taustamaisema tasaisen harmaaksi. Näin saadaan aikaan joukko ärsykkeitä, joiden ominaisuudet kuten kontrasti ja kohteiden reunojen selkeys vaihtelevat. Kimalainen saa katsella elokuvaa virtuaalitodellisuudessa kokeen seuraavassa vaiheessa.

Mesipistiäiset käyttävät visuaalista liikkeenhavainnointikykyään monenlaisten toimintojen suorittamiseen, kuten etäisyyksien arviointiin, laskeutumiseen ja pesän tai ruokintapisteen tuntomerkkien opetteluun. Liikkeeseen reagoivia hermosoluja löytyy heti verkkosilmän "alapuolella" aivoissa sijaitsevista näköaistikeskuksista (engl. optic lobes). Eräs näistä solutyypeistä on nimeltään lobulan laajakulmasolu, LWC. Jos LWC-soluun tuikkaa terävän, lasikapillaarista valmistetun elektrodin, voi sen avulla kuunnella solun vasteita erilaisiin näköärsykkeisiin. LWC-solujen kalvojännite vähenee, eli kalvo depolarisoituu, kun solu havaitsee liikettä yhteen suuntaan ja kasvaa, eli kalvo hyperpolarisoituu, vasteena vastakkaissuuntaiseen liikkeeseen. LWC-solujen vasteet kimalaisen omaan elokuvaan kertovat siis tämän solun reaktioista eri tavalla näkyviin maamerkkeihin, ja auttavat selvittämään, mihin asioihin näkökentän alueella liikkuvissa kohteissa tämä solutyyppi kiinnittää huomiota. 

Kuvan saa suuremmaksi klikkaamalla. A: Kimalaisen lentorata orientaatiolennon aikana. Vihreät viivat osoittavat kimalaisen katseen suuntaa kussakin videon yksittäisessä kuvassa ja nuoli osoittaa lennon suunnan. Taustalla kuvakaappaus videosta, jossa näkyvät kolme lieriötä ovat maamerkit ja kimalaisen lentoradan lähtöpisteen kohdalla heikosti erottuva ympyrä on ruokintapiste. B ja D: Vertailu yhden solun vasteista kolmeen eri ärsykkeeseen. Punaiset viivat: solun vaste silloin, kun maamerkit ovat yksivärisiä maastokuvioista taustaa vasten. Musta: vaste, kun maamerkit on poistettu videosta kokonaan. Sininen: vaste, kun maamerkit on päällystetty samalla maastokuviolla kuin tausta. Orientaatiolennon sakkadivaiheet on erotettu kuvaajissa harmaalla varjostuksella. C: Kimalaisen pään eli katseen suunta eri sakkadien aikana. Kuvaajan osoittaessa ylös pää on kääntyneenä vasempaan ja alas, oikeaan. Lähde: Mertes et al. 2014 Front. Behav. Neurosci 8:335.

Solujen vasteissa niin virtuaalisten sakkadien kuin intersakkadienkin aikana näkyy, milloin maamerkki on osunut solun näkökenttään. Tämä kertoo tutkijalle, että LWC-solut välittävät aivoille tietoa kimalaista ympäröivästä tilasta ja siinä olevista kiinteistä kohteista. Yllä olevan kuvan paneeleista B ja D voidaan huomata, että intersakkadien aikana maamerkkien pintakuviointi ei juuri vaikuta solun vasteisiin: valkoisella pohjalla olevat eri väriset viivat ovat lähes päällekkäin. Sakkadien aikana eroja kuitenkin löytyy, kuten huomaamme verratessamme samoja viivoja harmaalla pohjalla. Tärkeintä kuitenkin on, että vasteita on löytyy molempien vaiheiden aikana, eli LWC-solu havaitsee maamerkit aina kun ne sattuvat sen näkökenttään. Todennäköisesti tämä johtuu liikeparallaksista, eli lähellä olevien kohteiden suhteellisesti nopeammasta liikkeestä näkökentän läpi verrattuna taustaan. 

Sakkadien aikana kimalainen näyttää siis hankkivan tietoa ympäröivien kohteiden ominaisuuksista kuten pinnan kuvioista tai rakenteesta, ja intersakkadien aikana sille selviää kohteiden sijainti ympäröivässä maisemassa. Eli lyhyesti, vaikka pukeutuisit täysin taustaasi sulautuvaan maastopukuun, kimalaiset havaitsisivat sinut silti kolmiulotteisena kohteena taustaa vasten! Eri asia tietysti on, olisivatko kimalaiset alunperinkään kiinnostuneet sinusta röllipuvussasi. 

Lähde:

Mertes, M., Dittmar, L., Egelhaaf, M. & Boeddeker, N. (2014) Visual motion-sensitive neurons in the bumblebee brain convey information about landmarks during a navigational task. Frontiers in Behavioral Neuroscience 8:335. doi 10.3389/fnbeh.2014.00335

Liikeparallaksi ja kuinka sitä hyönteismaailmassa käytetään

Lupasin kirjoittaa perjantaisen lukupiirin tiimoilta kimalaisista ja taustaan sulautuvien kohteiden tunnistuksesta, mutta tekstiä laatiessani huomasin jutun taustoittamisen vaativan oman merkintänsä. Siksipä, ennen kuin menen itse asiaan, käydään tässä lävitse muutama tärkeä termi.

Optinen virtaus ja liikeparallaksi

Optinen virtaus (engl. optic flow) tarkoittaa katsojan liikkumisen aiheuttamaa ympäristössä olevien kohteiden näennäistä liikettä näkökentässä. Optinen virtaus voidaan jakaa kahteen tyyppiin: pyörimisliikkeen aiheuttamaan kiertävään (rotational) ja suoraan kulkevan liikkeen aikaansaamaan translationaaliseen (translational) virtaukseen.

Kiertävää optista virtausta voit kokea pyörähtämällä ympäri. Pyörähdyssuunnastasi riippuen ympäristösi näyttää viuhuvan ohitsesi joko vasemmalta oikealle tai päinvastoin. Jos oikein perehdyt kiertävään optiseen virtaukseen (konttorituolilla pyörimistä ei joka työpaikassa kuulemma katsota hyvällä), huomaat, että kaikki kohteet ympäristössäsi viuhuvat ohitsesi yhtä nopeasti. 

Translationaalista optista virtausta koet liikkuessasi suoraan eteenpäin tai taaksepäin. Suoraan liikuttaessa eri etäisyyksillä olevat kohteet liikkuvat näkökentässäsi eri nopeuksilla. Voit kokeilla tätä vaikka kävelemällä huoneen poikki ja kuvittelemalla ympärilläsi oleville esineille sitä pidemmät "vauhtiviivat", mitä nopeammin ne näyttävät liikkuvan. Suoraan edessäsi horisontissa on piste, joka ei näytä liikkuvan lainkaan, ja josta ympäristösi kuvitteelliset vauhtiviivat saavat alkunsa. Vauhtiviivat ovat pisimmillään suoraan kohdallasi (sivuillasi ja ylä- ja alapuolellasi), ja jos voisit nähdä myös selkäpuolellesi, huomaisit vauhtiviivojen jälleen lyhenevän takanasi. 

Optista virtausta lintuperspektiivistä. Suoraan lennettäessä taustalla 

siintävät vuoret näyttävät liikkuvan hitaammin kuin maankamara tai 

puut, joita hipoen kotka lentää. Kotkan kaartaessa koko maisema 

liikkuu yhtä vauhtia puolelta toiselle.

Eri etäisyyksillä olevien kohteiden "liikkumista" eri nopeuksilla näkökentässä kutsutaan termillä liikeparallaksi. Sen ansiosta translationaalista optista virtausta voidaan käyttää näkökentässä olevien kohteiden sijainnin ja etäisyyden arvioinnissa. Yllä olevassa videossa suorilla lentopätkillä puunrungot viuhahtelevat kotkakameran ohitse, hieman etäämpänä olevat rakennukset näyttävät liikkuvan puita hitaammin, ja joenuoman takaa kohoavat vuoret vaikuttavat pysyvän lähes paikoillaan. Ja pysyväthän ne, kuten myös puut ja rakennukset; ainoastaan kotka kameroineen on liikkeessä ja "viuhuu" ohi ympäristössään sijaitsevien kohteiden. 

Toki maisemasta löytyy myös muita vihjeitä kohteiden etäisyyksistä, kuten se, että kauempana sijaitsevat kohteet voivat käydä etummaisten takana piilossa.

Esimerkki liikeparallaksista. Katsojaa lähimpänä olevat kohteet
näyttävät liikkuvan nopeammin kuin kauempana olevat kohteet.
Animaatio: Nathaniel Domek, via Wikimedia Commons.

Orientaatiolento

Pesässä asuvien pistiäisten (mehiläisten, kimalaisten jne.) on tärkeää löytää reissuiltansa takaisin omalle pesälleen. Nämä hyönteiset opettelevat pesän suuaukon läheisyydessä olevat maamerkit orientaatiolentojen (orientation flights) aikana. Pesästä lähtiessään pistiäinen pörrää tyypillisesti ensin muutaman sekunnin ihan lähellä pesän suuaukkoa ja lähtee sitten peruuttamaan poispäin. Peruuttaessaan se pitää katseensa koko ajan pesän suuaukkoa kohti ja lentää viuhkamaisesti laajenevia kaaria tehden poispäin pesästä. Joskus pistiäinen lentää lopuksi kierroksen tai pari pesän ympäri ennen kuin kääntyy ja lentää poispäin ruokaa etsimään. 

Orientaatiolento. Musta piste kuvaa pesän suuaukkoa ja sininen viiva hyönteisen lentoreittiä pesältä pois. 

Hyönteinen tutkii suuaukkoa ensin läheltä ja loittonee siitä laajenevia kaaria ja/tai kehiä lentäen.

Pistiäinen suorittaa orientaatiolennon yleensä joka kerta pesästä poistuessaan, koska hyönteiselle merkityksellisten maamerkkien sijainti pesän suuaukon ympärillä saattaa hyvinkin muuttua lentojen välissä (etenkin, jos paikalle sattuu käyttäytymistieteilijä metkut mielessään). Pesälle palatessaan pistiäisen ei yleensä tarvitse lentää samoja kaaria ja silmukoita kuin orientaatiolennon aikana, mutta yleensä se kaartelee palatessaankin varmistaakseen olevansa oikealla ovella [1].

Orientaatiolento voidaan jakaa sakkadeihin ja intersakkadeihin. Sakkadit voisi kai suomentaa nykäyksiksi. Ne ovat hetkiä, jolloin hyönteinen kääntyy tai kääntää päätään äärimmäisen nopeasti niin, että sen sillä hetkellä kokema optinen virtaus on lähes yksinomaan kiertävää. Intersakkadi tarkoittaa kahden sakkadin välistä aikaa, jolloin hyönteinen kokee lähes yksinomaan translationaalista optista virtausta. Intersakkadien aikana hyönteinen pystyy siis käyttämään liikeparallaksia pesän ympärillä olevien maamerkkien sijainnin ja etäisyyden arvioinnissa.

Juutuupista löytyy esimerkkejä orientaatiolennoista esimerkiksi hakusanoilla "wasp orientation flight". Videot ovat melko pitkiä ja sisältävät odottelua, mutta ovat parhaimmista näkee, kuinka ampiainen tarkastaa pesän suuaukon ympäryksen. 

Lisälukemista orientaatiolennoista:

1. Zeil, J. (1993) Orientation flights of solitary wasps (Cerceris, Sphecidae; Hymenoptera). II Similarities between orientation and return flights and the use of motion parallax. J. Comp. Physiol. A 172: 207-222.

Siinäpä tuli nyt hieman pohjustusta seuraavalle tekstille. Liikkeen näkemisestä ja suunnistamisesta tulen varmasti kirjoittamaan toistekin. Seuraavalla kerralla tulee kuitenkin luvattu kimalaisartikkeli. Siihen asti pysykäähän korkealla!