tiistai 25. huhtikuuta 2023

Silmästä silmään uudessa osoitteessa

 Silmästä Silmään -blogi on muuttanut! Pääset lukemaan sekä vanhoja että uusia postauksia klikkaamalla tästä tai näpyttelemällä osoitteeksi www.honkanensci.com/silmasta-silmaan .

Nähdään pian silmästä silmään!

maanantai 7. syyskuuta 2020

Suunnistusta taivaan ja maan avulla, osa 2/2

Edellisessä osassa tutustuimme monarkkiperhosten vuosittaiseen massamuuttoon Pohjois-Amerikasta Meksikoon talvehtimaan ja kevään tullen takaisin lisääntymisalueille. Monarkit eivät suinkaan ole ainoita hyönteismaailman pitkän matkan muuttajia. Oletkohan koskaan kuullut bogong-yökkösistä? Bogongit (Agrotis infusa) ovat harmaanruskeita yöperhosia Australiasta. Ne jäävät monen mielestä hopeasijalle kauneusvertailussa monarkkiperhosten kanssa, mutta muuttopuuhissa ne ovat ehkäpä vielä hämmästyttävämpiä kuin kirjavat serkkunsa. Bogong-yökköset näet muuttavat Sinne ja takaisin tuhat kilometriä suuntaansa yhden sukupolven aikana, ja yksinomaan öisin! Työskentelen nykyään bogong-yökkösten parissa, joten tämä aihe on todellakin sydäntäni lähellä. Tämä artikkeli koostuu kollegojeni tutkimustuloksista, ja viitteet löytyvät tuttuun tapaan tekstin lopusta.

Käyttäytymiskokeen jälkeen vapautettu bogong-yökkönen tankkaa pöydälle pärskynyttä hunajavettä ennen siivilleen nousua. Kokeesta muistona yökkösellä on selässään kalju läikkä, joka ei näytä sen menoa haittaavan.

























Toisin kuin monarkit, bogong-yökköset muuttavat paetakseen tukalaa kesää. Niiden aineenvaihdunnan oletetaan toimivan parhaiten huomattavasti Australian kesähelteitä matalammissa lämpötiloissa, joten niiden on hengissä säilyäkseen löydettävä viileä kesänviettopaikka. Bogongien lisääntymisalueet sijaitsevat eteläisen Queenslandin sekä läntisen Uuden Etelä-Walesin ja Victorian osavaltioiden vehreillä alueella. Bogong-naaraat munivat syksyllä joko suoraan multaan tai kasvien päälle, ja jälkikasvu käy talven aikana läpi kuusi toukkavaihetta ennen koteloitumistaan. Elo-syyskuussa, etelän kevään koittaessa, nuoret bogong-yökköset kuoriutuvat koteloistaan ja aloittavat matkansa kohti Uuden Etelä-Walesin, Victorian ja Australian pääkaupunkiterritorion vuoristoalueita eli Australian Alppeja. Vuorille päästyään ne kerääntyvät luoliin ja kallionhalkeamiin ja asettuvat tiiviiksi peitoksi kalliopinnalle kuin kattotiilet, kunkin yksilön kätkiessä päänsä yläpuolellaan olevien siipien alle. Lämpötila ja ilmankosteus pysyvät luolissa sopivana läpi kesän. Bogongit estivoivat luolissa helmi-maaliskuulle asti, jolloin niiden on aika palata alavammille maille lisääntymään. 

A: Koiras-bogong, mittakaava 5 mm. B: Bogong-yökkösten luonnolliset muuttosuunnat. Oranssit nuolet Australian kartalla kuvaavat kevätmuuttoa vuorille, harmaat syysmuuttoa vuorilta takaisin lisääntymisalueille. Ylempi ympyrä näyttää 18:n Narrabrissa pyydystetyn ja lentosimulaattorissa kesken kevätmuuton testatun bogongin lentosuunnan (oranssit vektorit) ja niiden keskiarvon (punainen nuoli). Alemmassa ympyrässä ovat vastaavat estivointiluolien lähellä Adaminabyssä syysmuuton alussa testattujen bogongien suunnat (harmaat vektorit) ja keskiarvo (punainen nuoli). Yksittäisen vektorin pituus kuvaa sitä, kuinka päättäväisesti bogong on tähän suuntaan lentänyt: mitä enemmän se on mutkitellut, sitä lyhyempi vektori. Jos yökkönen pystyisi lentämään luotisuoraan yhteen suuntaan koko kokeen ajan (10 min), ylettyisi vektori ympyrän ulkokehälle. Kolme sisäkkäistä katkoviivaympyrää kuvaavat tilastollisia merkitsevyysrajoja. Keskipisteestä yli sisimmän katkoviivan yltävät vektorit kuvaavat yökkösen tilastollisesti merkitsevää pyrkimystä lentää vektorin osoittamaan suuntaan. gN osoittaa maantieteellistä pohjoista, mN magneettista pohjoista. Lyhyet punaiset viivat ympyrän kehällä ovat keskiarvonuolten 95%:n luottamusvälejä. Lähde: Dreyer et al. (2018) Curr. Biol., 28(13), pp.2160-2166.

Öiset kompassit

Monarkkiperhonen suunnistaa auringon avulla, mutta öisin muuttavalle bogongille aurinko ei ole käytettävissä. Moni asutuskeskusten valoihin tottunut ei tule sitä ajatelleeksi, mutta yötaivaalla on myös suunnanantajiksi kelpaavia valoja. Ensimmäisenä mieleen tulee kuu, mutta valitettavasti tämä seuralaisemme on liian levoton käydäkseen kompassista – kuun nousuajat ja -paikat vaihtelevat ja välillä se ei näy lainkaan. Tähdet liikeratoineen sen sijaan ovat hyvin ennustettavissa ja Linnunrata kaartuu Australian yllä selvästi erottuvana juovana, jonka voi nähdä myös hyönteisen verkkosilmin. Siltä varalta, että yötaivas olisi pilvessä, bogongit voivat käyttää myös maamerkkejä ja maan magneettikenttää suunnistamisen apuna. Kuten monet muutkin öisin suunnistavat eläimet, bogongit ovat alttiita valosaasteelle. Toisinaan niiden lähestyessä määränpäätään vuoristossa ne hämääntyvät Canberran valoista ja päätyvät peittämään kokonaisia rakennuksia, tukkien ilmastointikanavia ja aiheuttaen oikosulkuja sähkökaapeissa. Tästä syystä kaikki Australialaiset tietävät bogong-yökköset (ja usein inhoavat niitä), mutta käytännössä kukaan ei kuitenkaan tiedä, miltä bogong näyttää!

Bogong-yökkösiä estivaatioluolassa Uuden Etelä-Walesin vuoristossa. Kukin kuvassa näkyvistä ruskeista "suomuista" on bogong. Yökköset peittävät luolissa lähes kaikki saavutettavissa olevat kalliopinnat. Tämän kuvan saadakseni minun oli laskeuduttava selälleni luolan pohjaa peittävään, kuolleista yökkösistä ja linnunkakasta koostuvaan märkään muhjuun ja hivutettava pääni onkaloon, josta ylöspäin aukesi salamavalon välähtäessä kuvan osoittama näkymä. Heikommassa otsalampun valossa näkyi vain yökkösten silmien hehku.





























Miten bogong-yökkösten muuttoa ja suunnistustaitoja tutkitaan? Luolista tai lisääntymisalueilta kerätyt yksilöt eivät ole muuttotuulella, joten niitä emme voi käyttää. Meidän on löydettävä muuttavat bogongit taivaalta, mikä onnistuu parhaiten tunnettujen muuttoreittien varsilla. Jos yökkösiä haluaa vain seurata etäältä, tutka tai pystysuuntainen LIDAR ovat toimivia työkaluja. Tällä tavalla kerätystä datasta voi sitten seuloa oikealta vaikuttavat kohteet lentonopeuksineen ja suuntineen. 

Mikäli muuttavia yökkösiä tahtoo käsitellä, ainoa järkevä keino kerätä niitä on ns. valoansa (eli valopyydys, valorysä). Valoansan voi rakentaa monella tapaa. Meidän versioomme kuuluu puiden väliin pingotettu valkoinen lakana, muutama hyönteisten näköaistia optimaalisesti ärsyttävä LED-lamppu ja yksi iso, taivaalle osoittava valonheitin. Ylitse lentävät hyönteiset eivät voi vastustaa valoja, vaan päätyvät lakanalle. Bogongit tunnistetaan lakanalta ja napsitaan yksittäin kannellisiin purkkeihin säilytystä varten. Kerätyt bogongit ruokitaan parin päivän välein ja ne täytyy käyttää kokeissa mahdollisimman pian, sillä purkkiin päädyttyään ne saattavat antaa periksi ja mennä estivaatiotilaan, eli aloittaa "kesähorroksen" purkissaan. Syysmuuton aikana liian pitkään silytetyt yökköset kuolevat ehtimättä päästä lisääntymispuuhiin. 

Valoansa valmiina bogong-yökkösten tulla. Etualalla ylös osoittava valonheitin, lakanoiden edessä LED-hyönteislamput ja oikealla sivulla samanlainen LED-lamppu rysässä, johon lennettyään hyönteiset putoavat lampun alapuolella roikkuvaan verkkopussiin. Valoansaan lentävät hyönteisen houkuttelevat paikalle lepakoita ja joskus jopa pienen, lepakoita jahtaavan australianhaukkapöllön




























Valoansalla kerätyillä yökkösillä voidaan tehdä monenlaisia kokeita. Jos halutaan tutkia erilaisten aistiärsykkeiden vaikutusta muuttokäyttäytymiseen eli lentosuuntaan, bogongin selkään, siiventyvien väliin, voidaan liimata pieni tappi. Jos bogongin nostaa tapista ilmaan, se alkaa lentää pääsemättä kuitenkaan liikkeelle. "Lentävä" bogong voidaan sitten nostaa koeareenalle ja kiinnittää tapin varassa laitteeseen, joka tallentaa sen lentosuunnan. Annettuaan panoksensa tieteelle käyttäytymiskokeessa uurastaneet bogongit saavat jatkaa muuttomatkaansa. 

Yhtä hyvä tuuri ei käy sähköfysiologisiin mittauksiin eli minun käsiini päätyvillä yksilöillä. Valmistellessani yökkösiä mittauksia varten leikkaan niiden pään kitiinikuoreen aukon, jonka kautta saan laskettua aivoihin mittauselektrodin. Tämän jälkeen altistan bogongin koelaitteistossa erilaisille aistiärsykkeille, ja tallennan neuronien vasteet näihin ärsykkeisiin analyysiä varten. Pääkopan sorkkiminen piikillä on ymmärrettävästi lopullinen toimenpide, ja kokeen jälkeen bogong on lopetettava. Nämäkin tieteen uhrit palaavat luonnon kiertoon, kun seuraavana aamuna heitän ne kenttälaboratorion ovelta eukalyptuspuiden alle. Yleensä kenttäaseman liekkisieppopari on jo lähistöllä odottamassa helppoa aamiaista!

Luolaa peittävän bogong-maton reuna. Kuvasta erottuu, kuinka kukin yökkönen on työntänyt päänsä edellään olevan siipien alle piiloon.














 
Minun osuuteni bogong-tutkimuksessa on auttaa selvittämään, kuinka muuttavat bogongit havaitsevat maan magneettikentän muutoksia. Ne reagoivat käyttäytymiskokeissa magneettikenttiin, mutta emme vielä tiedä, missä magneettikentän inklinaation havaitsevat solut sijaitsevat ja kuinka tietoa magneettikentän muutoksista lennettäessä alueelta toiselle aivoissa käsitellään. Arvasittekin varmaan, että nykyinen koronavirustilanne on nakannut kapuloita tutkimuksemme rattaisiin. Jäin Australian rajojen keväällä sulkeuduttua ylimääräiseksi kuukaudeksi kenttäasemallemme "jumiin", emmekä ainakaan tänä vuonna pääse palaamaan sinne loka-marraskuun kenttäkautta varten. Lisäksi viime vuosien äärimmäinen kuivuus ja hallitsemattomat tulipalot ovat romahduttaneet bogong-kannat murto-osaan entisestä. Emme siis voi olla varmoja, että tutkimuslajimme on edes olemassa, kunhan vihdoin pääsemme palaamaan kenttätöihin. Olen pyöritellyt näitä huolia mielessäni niin paljon, että ne ansaitsevat oman katsauksensa. Palaamme siis bogongien matkaan toisenkin kerran.

Viitteet:

Adden A. (2020). There and back again: The neural basis of migration in the Bogong moth. Lund: Lund. Väitöskirja.

Dreyer D., Frost B., Mouritsen H., Günther A., Green K., Whitehouse M., Johnsen S., Heinze S. and Warrant E. (2018). The Earth’s magnetic field and visual landmarks steer migratory flight behavior in the nocturnal Australian Bogong moth. Current Biology, 28(13), pp.2160-2166.

Warrant E., Frost B., Green K., Mouritsen H., Dreyer D., Adden A., Brauburger K. ja Heinze S. (2016) The Australian Bogong Moth Agrotis infusa: A Long-Distance Nocturnal Navigator. Frontiers in  Behavioral Neuroscience. 10:77. doi: 10.3389/fnbeh.2016.00077.

maanantai 24. elokuuta 2020

Suunnistusta taivaan ja maan avulla (ja välillä), osa 1/2

Olet varmaankin kuullut monarkkiperhosista (Danaus plexippus)? Nämä suuret, oranssin ja mustankirjavat päiväperhoset muuttavat loppukesällä valtavissa parvissa eri puolilta Pohjois-Amerikkaa jopa 4500 kilometrin päähän talvehtimaan. Kuuluisin talvehtimispaikoista on Meksikossa sijaitseva Mariposa Monarcan biosfäärialue, jossa satojen miljoonien talvehtivien monarkkien aiheuttama “perhostykky” painaa puiden oksat luokille. Kevään koittaessa monarkkiperhoset suuntaavat takaisin kohti pohjoista. Kun kevätmuuttajat löytävät toukille ravinnoksi kelpaavia silkkiyrttejä (Asclepias), ne munivat ja kuolevat sitten pois. Pohjois-Amerikan valloitus jatkuu läpi kesän seuraavien sukupolvien voimin. Kukin naaras etsii tuoreita silkkiyrttejä, joille munia, kunnes loppukesän monarkit kuoriutuvat koteloistaan jopa Kanadassa asti. Niillä on edessään tuhansien kilometrien syysmuutto etelään, jonka ne lepattavat suurissa, kirjavissa parvissa. Monarkkien “Grand Tour” kestää kaikkineen kolmen-viiden sukupolven ajan. 
Monarkkiperhonen munii silkkiyrtille
Monarkkiperhonen (Danaus plexippus) munii silkkiyrtille. Kuva ja (c) 2009 Derek Ramsey 
(Ram-Man) / GFDL 1.2 (http://www.gnu.org/licenses/old-licenses/fdl-1.2.html)

Miten monarkki suunnistaa? 

Monarkkiperhoset käyttävät suunnistuksessa kiintopisteenään aurinkoa. Monarkit eivät eksy suunnastaan harmaanakaan päivänä, kunhan taivasta näkyy pilvien lomasta pienikin pälvi. Auringonvalon osuminen ilmakehään luo taivaankannelle meille näkymättömän, mutta monille hyönteisille selkeästi erottuvan ja auringon sijainnin mukaan liikkuvan polarisaatiokuvion. Monarkkien verkkosilmän taivasta kohti osoittava reuna-alue (engl. dorsal rim area, DRE) on erikoistunut havaitsemaan tätä tasopolarisoitunutta UV-valoa. Monarkki pystyy siis lukemaan auringon sijainnin näkemällä kappaleen polarisaatiokuviota missä tahansa osassa taivaankantta. 
Lentävä monarkkiperhonen
Monarkkiperhonen lennossa. Kuva: Dwight Sipler from Stow, MA, USA / CC BY 
(https://creativecommons.org/licenses/by/2.0), Wikimedia Commons

Maan pyörimisen takia auringon sijainti taivaalla muuttuu päivän mittaan. Monarkkien on otettava tämä huomioon välttyäkseen lentämästä kaarella auringon “perässä”. Monarkeilla on tuntosarvissaan biologinen kello, jonka avulla ne säätävät suuntimansa suhteessa auringon sijaintiin taivaankannella kullakin ajanhetkellä. Yksikin toimiva tuntosarvi riittää aikakompensaation onnistumiseen, mutta monarkit, joiden tuntosarvet on leikattu pois tai maalattu mustiksi, eivät pysty pitämään muuttosuuntaansa oikeana. 

Joutuvatko monarkit sitten täysin pilvisellä säällä makaamaan luppoa? Eivät välttämättä (ellei sää ole muutoinkin kauhea; silloin on parempi hakea suojaa), sillä niillä on pahan päivän varalta myös magneettikompassi! Tämäkin kompassi sijainnee tuntosarvissa ja vaatii valoa toimiakseen, joskin yksityiskohdat eivät ole vielä aivan selvät. Magneettikompassi auttaa monarkkeja aistimaan maan magneettikentän inklinaation, eli magneettikentän suunnan kulman suhteessa maanpinnan tasoon. Magneettisilla navoilla inklinaatio on 90 astetta ja se vähenee leveysasteiden mukaan, ollen päiväntasaajalla nolla. Inkilinaatiokulmaa havainnoimalla monarkit voivat siis päätellä, millä leveysasteella ne kulloinkin ovat, eli vieläkö on lennettävä etelämmäs vai kannattaisiko jo alkaa paikantaa talvehtimiskohdetta. 
Monarkkiperhosia puussa
Monarkkiperhosia puussa. Kuva: Elliott Lee / CC BY 
(https://creativecommons.org/licenses/by/3.0), Wikimedia Commons.

Saavuttuaan talvehtimisalueilleen Meksikon vuoristossa, monarkit tarttuvat puihin ja säästävät energiaa kevätmuuttoa varten. Mistä ne tietävät, että keväällä pitääkin lentää pohjoiseen eikä jatkaa etelään? Toisin sanoen, kuinka aurinkokompassi kalibroidaan uusiksi osoittamaan aivan päinvastaiseen suuntaan kuin syksyllä? Kylmyydellä näyttäisi olevan prosessissa keskeinen osa. Talvehtimisalueilta kerätyt monarkit, joita on säilytetty lämpimässä, jatkavat kevätpäivien pidettyä matkaansa etelään. Näin ne  eksyvät jonnekin Väli- tai jopa Etelä-Amerikan puolelle ilman mahdollisuutta jatkaa sukua. Monarkkitoukkien ravintokasvit, silkkiyrtit, vaativat samanlaisen kylmäkäsittelyn. Monarkkien muuttokäyttäytyminen onkin mahdollisesti koevolvoitunut yhdessä silkkiyrttien kasvurytmin kanssa. Jos ilmaston lämpenemisen myötä monarkkien talvehtimisalueiden lämpötilat eivät talvisin enää laske tarvittavan matalalle, suuri osa monarkkipopulaatiosta ei välttämättä enää pystykään palaamaan lisääntymisalueilleen Pohjois-Amerikassa. Vuosittainen monarkkien muuttospektaakkeli voi kokonaan kadota, ja nykyinen Kalliovuorten itäpuolinen populaatio pilkkoutua pienemmiksi, paikallisiksi populaatioiksi. Myös silkkiyrttien kasvurytmi voi muuttua, jolloin etelästä palaavien monarkkien toukille ei ehkä olisikaan tarjolla oikeassa kasvuvaiheessa olevia ravintokasveja. Yhdessä nämä muutokset voisivat olla kohtalokkaita molemmille lajeille. 

Lähde:

Reppert S. M. ja de Roode J. C. (2018): Demystifying Monarch Butterfly Migration. Current Biology 28, R1009–R1022.

maanantai 10. elokuuta 2020

Muuttaisiko maastopuku minut kimalaisille näkymättömäksi?

Tänään tarinoin kontukimalaisten (Bombus terrestris) kyvystä havaita ympäristöstään kohteita, jotka kuvioinniltaan sulautuvat taustaansa. Lähteeni on Mertesin ja kolleegoiden nyt jo hieman vanha, mutta aivan kelpo artikkeli, jonka viite löytyy tekstin lopusta. 

Kontukimalaisia löytynee Pohjanmaalta korkeintaan "tuontityövoimana". Biologisessa tutkimuksessa ne ovat kuitenkin suosittuja, eikä vähiten siitä syystä, että pesiä voi tilata laboratorioon samoilta toimittajilta, jotka myyvät niitä myös kasvihuoneille pölyttäjiksi. Kimalaiset ovat oppivaisia otuksia, ja ruoan avulla niitä voi kouluttaa tekemään yhtä ja toista tutkijalle hyödyllistä. Tässä tapauksessa kimalaiset opetettiin suunnistamaan läpinäkyvälle ruokintapisteelle keinotekoisia maamerkkejä käyttäen. 
Kontukimalainen (Bombus terrestris) lehmuksen kukassa. Kuva: Ivar Leidus / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0), Wikimedia Commons.

Seuraavaksi tutkija videoi ruokintapisteen sijaintia opettelevan kimalaisen lentoradan (orientaatiolento) ja koosti siitä kolmiulotteisen mallin. Mallista selviää mm. se, mihin kimalainen on milläkin ajanhetkellä katsonut ja sakkadit ja intersakkadit erottuvat toisistaan selvästi. Yksi orientaatiolennoista kuvattuna vihreillä, kimalaisen katseen suuntaa kuvaavilla viivoilla, on esitetty alla olevan kuvan A-paneelissa. Mallin perusteella voidaan koostaa kimalaiselle sen ikiomasta orientaatiolennosta elokuva, jossa suunnistustehtävää voidaan vaikeuttaa. Tämä onnistuu vaikka naamioimalla maamerkit taustaan sulautuvalla "maastokuviolla" tai muuttamalla ennestään kuviollinen taustamaisema tasaisen harmaaksi. Näin saadaan aikaan joukko ärsykkeitä, joiden ominaisuudet kuten kontrasti ja kohteiden reunojen selkeys vaihtelevat. Kimalainen saa katsella elokuvaa virtuaalitodellisuudessa kokeen seuraavassa vaiheessa.

Mesipistiäiset käyttävät visuaalista liikkeenhavainnointikykyään monenlaisten toimintojen suorittamiseen, kuten etäisyyksien arviointiin, laskeutumiseen ja pesän tai ruokintapisteen tuntomerkkien opetteluun. Liikkeeseen reagoivia hermosoluja löytyy heti verkkosilmän "alapuolella" aivoissa sijaitsevista näköaistikeskuksista (engl. optic lobes). Eräs näistä solutyypeistä on nimeltään lobulan laajakulmasolu, LWC. Jos LWC-soluun tuikkaa terävän, lasikapillaarista valmistetun elektrodin, voi sen avulla kuunnella solun vasteita erilaisiin näköärsykkeisiin. LWC-solujen kalvojännite vähenee, eli kalvo depolarisoituu, kun solu havaitsee liikettä yhteen suuntaan ja kasvaa, eli kalvo hyperpolarisoituu, vasteena vastakkaissuuntaiseen liikkeeseen. LWC-solujen vasteet kimalaisen omaan elokuvaan kertovat siis tämän solun reaktioista eri tavalla näkyviin maamerkkeihin, ja auttavat selvittämään, mihin asioihin näkökentän alueella liikkuvissa kohteissa tämä solutyyppi kiinnittää huomiota. 

Mertes et al. 2014 Fig. 3
Kuvan saa suuremmaksi klikkaamalla. A: Kimalaisen lentorata orientaatiolennon aikana. Vihreät viivat osoittavat kimalaisen katseen suuntaa kussakin videon yksittäisessä kuvassa ja nuoli osoittaa lennon suunnan. Taustalla kuvakaappaus videosta, jossa näkyvät kolme lieriötä ovat maamerkit ja kimalaisen lentoradan lähtöpisteen kohdalla heikosti erottuva ympyrä on ruokintapiste. B ja D: Vertailu yhden solun vasteista kolmeen eri ärsykkeeseen. Punaiset viivat: solun vaste silloin, kun maamerkit ovat yksivärisiä maastokuvioista taustaa vasten. Musta: vaste, kun maamerkit on poistettu videosta kokonaan. Sininen: vaste, kun maamerkit on päällystetty samalla maastokuviolla kuin tausta. Orientaatiolennon sakkadivaiheet on erotettu kuvaajissa harmaalla varjostuksella. C: Kimalaisen pään eli katseen suunta eri sakkadien aikana. Kuvaajan osoittaessa ylös pää on kääntyneenä vasempaan ja alas, oikeaan. Lähde: Mertes et al. 2014 Front. Behav. Neurosci 8:335.

Solujen vasteissa niin virtuaalisten sakkadien kuin intersakkadienkin aikana näkyy, milloin maamerkki on osunut solun näkökenttään. Tämä kertoo tutkijalle, että LWC-solut välittävät aivoille tietoa kimalaista ympäröivästä tilasta ja siinä olevista kiinteistä kohteista. Yllä olevan kuvan paneeleista B ja D voidaan huomata, että intersakkadien aikana maamerkkien pintakuviointi ei juuri vaikuta solun vasteisiin: valkoisella pohjalla olevat eri väriset viivat ovat lähes päällekkäin. Sakkadien aikana eroja kuitenkin löytyy, kuten huomaamme verratessamme samoja viivoja harmaalla pohjalla. Tärkeintä kuitenkin on, että vasteita on löytyy molempien vaiheiden aikana, eli LWC-solu havaitsee maamerkit aina kun ne sattuvat sen näkökenttään. Todennäköisesti tämä johtuu liikeparallaksista, eli lähellä olevien kohteiden suhteellisesti nopeammasta liikkeestä näkökentän läpi verrattuna taustaan. 

Sakkadien aikana kimalainen näyttää siis hankkivan tietoa ympäröivien kohteiden ominaisuuksista kuten pinnan kuvioista tai rakenteesta, ja intersakkadien aikana sille selviää kohteiden sijainti ympäröivässä maisemassa. Eli lyhyesti, vaikka pukeutuisit täysin taustaasi sulautuvaan maastopukuun, kimalaiset havaitsisivat sinut silti kolmiulotteisena kohteena taustaa vasten! Eri asia tietysti on, olisivatko kimalaiset alunperinkään kiinnostuneet sinusta röllipuvussasi. 

Lähde:

Mertes, M., Dittmar, L., Egelhaaf, M. & Boeddeker, N. (2014) Visual motion-sensitive neurons in the bumblebee brain convey information about landmarks during a navigational task. Frontiers in Behavioral Neuroscience 8:335. doi 10.3389/fnbeh.2014.00335


keskiviikko 11. maaliskuuta 2015

Liikeparallaksi ja kuinka sitä hyönteismaailmassa käytetään

Lupasin kirjoittaa perjantaisen lukupiirin tiimoilta kimalaisista ja taustaan sulautuvien kohteiden tunnistuksesta, mutta tekstiä laatiessani huomasin jutun taustoittamisen vaativan oman merkintänsä. Siksipä, ennen kuin menen itse asiaan, käydään tässä lävitse muutama tärkeä termi.

Optinen virtaus ja liikeparallaksi


Optinen virtaus (engl. optic flow) tarkoittaa katsojan liikkumisen aiheuttamaa ympäristössä olevien kohteiden näennäistä liikettä näkökentässä. Optinen virtaus voidaan jakaa kahteen tyyppiin: pyörimisliikkeen aiheuttamaan kiertävään (rotational) ja suoraan kulkevan liikkeen aikaansaamaan translationaaliseen (translational) virtaukseen.

Kiertävää optista virtausta voit kokea pyörähtämällä ympäri. Pyörähdyssuunnastasi riippuen ympäristösi näyttää viuhuvan ohitsesi joko vasemmalta oikealle tai päinvastoin. Jos oikein perehdyt kiertävään optiseen virtaukseen (konttorituolilla pyörimistä ei joka työpaikassa kuulemma katsota hyvällä), huomaat, että kaikki kohteet ympäristössäsi viuhuvat ohitsesi yhtä nopeasti. 

Translationaalista optista virtausta koet liikkuessasi suoraan eteenpäin tai taaksepäin. Suoraan liikuttaessa eri etäisyyksillä olevat kohteet liikkuvat näkökentässäsi eri nopeuksilla. Voit kokeilla tätä vaikka kävelemällä huoneen poikki ja kuvittelemalla ympärilläsi oleville esineille sitä pidemmät "vauhtiviivat", mitä nopeammin ne näyttävät liikkuvan. Suoraan edessäsi horisontissa on piste, joka ei näytä liikkuvan lainkaan, ja josta ympäristösi kuvitteelliset vauhtiviivat saavat alkunsa. Vauhtiviivat ovat pisimmillään suoraan kohdallasi (sivuillasi ja ylä- ja alapuolellasi), ja jos voisit nähdä myös selkäpuolellesi, huomaisit vauhtiviivojen jälleen lyhenevän takanasi. 

Optista virtausta lintuperspektiivistä. Suoraan lennettäessä taustalla 
siintävät vuoret näyttävät liikkuvan hitaammin kuin maankamara tai 
puut, joita hipoen kotka lentää. Kotkan kaartaessa koko maisema 
liikkuu yhtä vauhtia puolelta toiselle.

Eri etäisyyksillä olevien kohteiden "liikkumista" eri nopeuksilla näkökentässä kutsutaan termillä liikeparallaksi. Sen ansiosta translationaalista optista virtausta voidaan käyttää näkökentässä olevien kohteiden sijainnin ja etäisyyden arvioinnissa. Yllä olevassa videossa suorilla lentopätkillä puunrungot viuhahtelevat kotkakameran ohitse, hieman etäämpänä olevat rakennukset näyttävät liikkuvan puita hitaammin, ja joenuoman takaa kohoavat vuoret vaikuttavat pysyvän lähes paikoillaan. Ja pysyväthän ne, kuten myös puut ja rakennukset; ainoastaan kotka kameroineen on liikkeessä ja "viuhuu" ohi ympäristössään sijaitsevien kohteiden. 

Toki maisemasta löytyy myös muita vihjeitä kohteiden etäisyyksistä, kuten se, että kauempana sijaitsevat kohteet voivat käydä etummaisten takana piilossa.

Esimerkki liikeparallaksista. Katsojaa lähimpänä olevat kohteet
näyttävät liikkuvan nopeammin kuin kauempana olevat kohteet.
Animaatio: Nathaniel Domek, via Wikimedia Commons.

Orientaatiolento


Pesässä asuvien pistiäisten (mehiläisten, kimalaisten jne.) on tärkeää löytää reissuiltansa takaisin omalle pesälleen. Nämä hyönteiset opettelevat pesän suuaukon läheisyydessä olevat maamerkit orientaatiolentojen (orientation flights) aikana. Pesästä lähtiessään pistiäinen pörrää tyypillisesti ensin muutaman sekunnin ihan lähellä pesän suuaukkoa ja lähtee sitten peruuttamaan poispäin. Peruuttaessaan se pitää katseensa koko ajan pesän suuaukkoa kohti ja lentää viuhkamaisesti laajenevia kaaria tehden poispäin pesästä. Joskus pistiäinen lentää lopuksi kierroksen tai pari pesän ympäri ennen kuin kääntyy ja lentää poispäin ruokaa etsimään. 

Orientaatiolento. Musta piste kuvaa pesän suuaukkoa ja sininen viiva hyönteisen lentoreittiä pesältä pois. 
Hyönteinen tutkii suuaukkoa ensin läheltä ja loittonee siitä laajenevia kaaria ja/tai kehiä lentäen.

Pistiäinen suorittaa orientaatiolennon yleensä joka kerta pesästä poistuessaan, koska hyönteiselle merkityksellisten maamerkkien sijainti pesän suuaukon ympärillä saattaa hyvinkin muuttua lentojen välissä (etenkin, jos paikalle sattuu käyttäytymistieteilijä metkut mielessään). Pesälle palatessaan pistiäisen ei yleensä tarvitse lentää samoja kaaria ja silmukoita kuin orientaatiolennon aikana, mutta yleensä se kaartelee palatessaankin varmistaakseen olevansa oikealla ovella [1].

Orientaatiolento voidaan jakaa sakkadeihin ja intersakkadeihin. Sakkadit voisi kai suomentaa nykäyksiksi. Ne ovat hetkiä, jolloin hyönteinen kääntyy tai kääntää päätään äärimmäisen nopeasti niin, että sen sillä hetkellä kokema optinen virtaus on lähes yksinomaan kiertävää. Intersakkadi tarkoittaa kahden sakkadin välistä aikaa, jolloin hyönteinen kokee lähes yksinomaan translationaalista optista virtausta. Intersakkadien aikana hyönteinen pystyy siis käyttämään liikeparallaksia pesän ympärillä olevien maamerkkien sijainnin ja etäisyyden arvioinnissa.

Juutuupista löytyy esimerkkejä orientaatiolennoista esimerkiksi hakusanoilla "wasp orientation flight". Videot ovat melko pitkiä ja sisältävät odottelua, mutta ovat parhaimmista näkee, kuinka ampiainen tarkastaa pesän suuaukon ympäryksen. 

Lisälukemista orientaatiolennoista:

  1. Zeil, J. (1993) Orientation flights of solitary wasps (Cerceris, Sphecidae; Hymenoptera). II Similarities between orientation and return flights and the use of motion parallax. J. Comp. Physiol. A 172: 207-222.

Siinäpä tuli nyt hieman pohjustusta seuraavalle tekstille. Liikkeen näkemisestä ja suunnistamisesta tulen varmasti kirjoittamaan toistekin. Seuraavalla kerralla tulee kuitenkin luvattu kimalaisartikkeli. Siihen asti pysykäähän korkealla!


keskiviikko 4. maaliskuuta 2015

Terveiset Ruotsinmaalta!

Aloitin helmikuussa tutkijatohtorin unelmatyöni Lundin yliopiston näkötutkimusryhmässä. Torakat ovat vaihtuneet mehiläisiin, ja viimeiset viikot ovat olleet varsin kiireisiä. Uutta opeteltavaa on on aina aluksi paljon, mutta normaalin alkukankeuden lisäksi tällä kertaa painaa päälle myös aikataulu: Huhtikuun alussa lennän kolmeksi kuukaudeksi työskentelemään Panamaan! Panamassa olen melkolailla oman onneni nojassa, eli kaikki uuteen tutkimukseeni liittyvä metodeista välineistön korjaamiseen on opeteltava ennen reissuun lähtöä. Kiirettä on siis pitänyt, joten suokaa anteeksi pitkä blogihiljaisuus!

Nobelia odotellessa saan jälleen työskennellä Ig-nobelistien kanssa 
(graduohjaajani palkittiin vuonna 2005). Ehkä minun alallani on parempi 
tähdätäkin tuonne huumori-Nobeleihin. Toivottavasti apurahoja ei sentään 
makseta  Zimbabwen kymppitriljoonan seteleillä...

Olen lupautunut vetämään tänä perjantaina lukupiirin omavalintaisesta tutkimusartikkelista. Löysin innostavan jutun kimalaisten kyvystä nähdä taustasta heikosti erottuvia maamerkkejä. Tutkimuksessa yhdistyvät käyttäytyminen ja sähköfysiologia virtuaaliympäristössä, eli se on juuri minun tiedehermoani kutkuttavalta alueelta. Odotan jo innolla esityksen jälkeistä keskustelua! Täten lupaan kirjoittaa kyseisestä artikkeista pääkohdat esitykseni jälkeen myös tänne

Pyrin jossain vaiheessa kirjoittamaan myös uuden tutkimukseni taustoista, jahka olen hieman enemmän sinut kokonaisuuden kanssa. Todennäköisesti blogi päivittyy jatkossakin varsin verkkaisen tahtiin. 

Mukavaa hiihtolomaviikkoa pohjoissuomalaisille!

keskiviikko 28. tammikuuta 2015

Mitä on näköaisti?

Näköaistia käsittelevässä blogissa lienee luontevinta heti aluksi hahmotella, mitä näköaisti on. En yritä määritellä sitä, mutta raavin aihetta vähän, jotta tuleville teksteille olisi tarttumapintaa.


Mitä näöllä aistitaan?


Näköaisti on valon havaitsemista. Valo taas on sähkömagneettista säteilyä. Usein tässä kohden sanottaisiin, että näkyvä valo on sähkömagneettista säteilyä ultravioletin ja infrapuna-aallonpituuksien välillä, mutta tämä on kovin ihmiskeskeinen määritelmä. Useat eläimet näkevät vallan hyvin ultraviolettia valoa. Jotkin eläimet havaitsevat myöskin infrapunaa, joskaan sen aistiminen varsinaisesti ole enää näkemistä, koska sitä ei havaita näköpigmentin avulla.

Kuva 1: Sähkömagneettinen säteily lyhytaaltoisimmasta gammasäteilystä pitkiin radioaaltoihin. Ihmissilmä näkee säteilyä, jonka aallonpituudet ovat suunnilleen välillä 400-700 nm. Lähde: Tatoute and  Phrood~commonswiki / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/), Wikimedia Commons. 

Valoon reagoiminen eli fototransduktio tapahtuu näköaistinsolujen solukalvolla. Näiden solukalvojen kannalta katsottuna valo koostuu fotoneiksi kutsutuista, pienen pienistä ”yksittäispakkauksista”. Hämärässä valaistuksessa fotoneita on vähän, ja valoaistinsolut reagoivat kuhunkin solukalvolleen osuvaan fotoniin erikseen. Näitä yksittäisten fotonien aiheuttamia reaktioita eli yksittäisfotonivasteita pystytään mittaamaan sähköfysiologisin menetelmin. Kirkkaassa päivänvalossa fotoneita on ylen määrin, eivätkä näköaistinsolut laske niitä kaikkia erikseen. Ne ilmoittavat sen sijaan, että nyt on muuten melkoisesti, paljon tai älyttömästi fotoneita!

Mitä näkemiseen tarvitaan?


Totesin heti aluksi, että näkeminen on valon havaitsemista. Hetkonen, sanoo biologian tunnilla valveilla ollut lukija! Sittenhän myös kasvit, levät ja syanobakteerit näkevät! Ne havaitsevat valoa, koskapa ne pystyvät yhteyttämään! Aivan, tuo on totta. Näkemisen ja yhteyttämisen välillä on kuitenkin selkeä ero. Yhteyttämisessä valon energia muutetaan kemialliseksi energiaksi, jota voidaan säilöä. Näkemisessä valon energia muutetaan sähköiseksi signaaliksi, joka saa aikaan näköohjattua käyttäytymistä. Tämä muistisääntö on hyödyllinen, joskaan ei aina ihan yksiselitteinen.

Yksinkertaisimmissa näköaistimissa valon havaitsemiseen ja siihen reagoimiseen tarvitaan fotoneita vangitsevaa proteiinia eli näköpigmenttiä ja jonkinlainen ”liikuntaelin”, joka käynnistyy, kun pigmenttiin osuu valoa tai sen päälle lankeaa varjo. Näiden osasten välillä ei tarvitse olla edes hermoyhteyttä, vaan ne voivat sijaita samassa solussa. Näin on esimerkiksi kuutiomeduusojen planula-toukkavaiheen pistesilmissä. Kussakin planula-toukan paristakymmenestä silmästä on värekarva, jonka valon saapuminen näköpigmenttiin saa liikkumaan. Näin toukka pystyy vaihtamaan paikkaa ympäristön valoisuuden mukaan [1]. 

Monimutkaiset silmät voivatkin sitten olla hyvin monimutkaisia. Omissa silmissämme jo pelkästään verkkokalvolla on useita solutyyppejä, itse näköaistimus tapahtuu aivoissa, ja näköaistimuksen aiheuttama reaktio voi olla vaikkapa hyvin monimutkainen liikesarja tai ajatusketju.


Millaista tietoa näköaisti välittää ympäristöstä? 


Näköaistista puhuttaessa ei välttämättä tarkoiteta kuvan näkemistä, vaikka useilla näköaistimilla se onkin mahdollista. Yksinkertaisimmat valoaistimet kertovat kantajilleen, onko yö vai päivä, ja/tai uivatko ne oikealla syvyydellä meressä. Tämä ei ehkä kuulosta kummoiselta tiedolta, mutta sen turvin planktoneläimet pärjäävät elämässään vallan mainiosti. 

Toisessa ääripäässä ovat esimerkiksi tarkkanäköiset päiväpedot haukka ja sudenkorento, jotka havaitsevat pienikokoisia saaliita kaukaa ja pystyvät pitämään valitun kohteen näkökentässään, vaikka lentonopeus sumentaa maailman niiden ympäriltä.

Mihin näköaistia käytetään?


Kuten edellä jo mainitsin, näköaisti ohjaa käyttäytymistä. Eläimet käyttävät näköaistia edellä mainitun valon läsnä- tai poissaolon arvioinnin lisäksi mm. ruoanhankinnassa, lisääntymiskumppanin ja -paikan valinnassa, viestinnässä, petojen välttämisessä, suunnistuksessa ja matkojen arvioinnissa. Keksitkö listalle jatkoa?

Luonnonvalinta vaikuttaa näköaistiin pääasiassa näköohjatun käyttäytymisen kautta [2]. Jos käyttäytyminen on asianmukaista näköaistin välittämään tietoon nähden, on eläimellä paremmat mahdollisuudet saada geeninsä siirtymään seuraavaan sukupolveen. Käytännössä siis jos eväsrepun päällä näkyy voileipä, sitä kannattaa puraista, mutta jos siinä nököttää leijona, kannattaa vaihtaa lähestymistapaa, mikäli haluaa aikanaan päästä kertomaan seikkailustaan lapsenlapsille. Näköaistimet ja näköohjattu käyttäytyminen ovat käytännössä erottamattomat, ja niitä tulisi mieluiten tutkia rinnakkain. 


Tämä oli hyvin lyhyt ja puutteellinen johdanto näköaistiin. Yritän muistaa linkata tulevia tekstejä tähän sitä mukaa, kun kirjoitan näistä aiheista laajemmin.

Lukemistoksi suosittelen kahta itselläni kovassa käytössä olevaa kirjaa:
  1. Land, M. F. & Nilsson, D.-E. (2012) Animal eyes, 2. painos. Oxford University Press. Oxford, UK.
  2. Cronin, T.V., Johnsen, S., Marshall, N.J. & Warrant, E.J. (2014) Visual ecology. Princeton University Press. Princeton, New Jersey.


Seuraavan blogitekstin ilmestymiseen voi mennä useampi viikko, koska minulla on nyt edessäni maastamuutto ja uuteen työhön opettelu. Valmistelen kuitenkin uusia tekstejä koko ajan, joten jospa saan jotain julkaisuvalmiiksikin.

Seuraavaan kertaan!