maanantai 24. elokuuta 2020

Suunnistusta taivaan ja maan avulla (ja välillä), osa 1/2

Olet varmaankin kuullut monarkkiperhosista (Danaus plexippus)? Nämä suuret, oranssin ja mustankirjavat päiväperhoset muuttavat loppukesällä valtavissa parvissa eri puolilta Pohjois-Amerikkaa jopa 4500 kilometrin päähän talvehtimaan. Kuuluisin talvehtimispaikoista on Meksikossa sijaitseva Mariposa Monarcan biosfäärialue, jossa satojen miljoonien talvehtivien monarkkien aiheuttama “perhostykky” painaa puiden oksat luokille. Kevään koittaessa monarkkiperhoset suuntaavat takaisin kohti pohjoista. Kun kevätmuuttajat löytävät toukille ravinnoksi kelpaavia silkkiyrttejä (Asclepias), ne munivat ja kuolevat sitten pois. Pohjois-Amerikan valloitus jatkuu läpi kesän seuraavien sukupolvien voimin. Kukin naaras etsii tuoreita silkkiyrttejä, joille munia, kunnes loppukesän monarkit kuoriutuvat koteloistaan jopa Kanadassa asti. Niillä on edessään tuhansien kilometrien syysmuutto etelään, jonka ne lepattavat suurissa, kirjavissa parvissa. Monarkkien “Grand Tour” kestää kaikkineen kolmen-viiden sukupolven ajan. 
Monarkkiperhonen munii silkkiyrtille
Monarkkiperhonen (Danaus plexippus) munii silkkiyrtille. Kuva ja (c) 2009 Derek Ramsey 
(Ram-Man) / GFDL 1.2 (http://www.gnu.org/licenses/old-licenses/fdl-1.2.html)

Miten monarkki suunnistaa? 

Monarkkiperhoset käyttävät suunnistuksessa kiintopisteenään aurinkoa. Monarkit eivät eksy suunnastaan harmaanakaan päivänä, kunhan taivasta näkyy pilvien lomasta pienikin pälvi. Auringonvalon osuminen ilmakehään luo taivaankannelle meille näkymättömän, mutta monille hyönteisille selkeästi erottuvan ja auringon sijainnin mukaan liikkuvan polarisaatiokuvion. Monarkkien verkkosilmän taivasta kohti osoittava reuna-alue (engl. dorsal rim area, DRE) on erikoistunut havaitsemaan tätä tasopolarisoitunutta UV-valoa. Monarkki pystyy siis lukemaan auringon sijainnin näkemällä kappaleen polarisaatiokuviota missä tahansa osassa taivaankantta. 
Lentävä monarkkiperhonen
Monarkkiperhonen lennossa. Kuva: Dwight Sipler from Stow, MA, USA / CC BY 
(https://creativecommons.org/licenses/by/2.0), Wikimedia Commons

Maan pyörimisen takia auringon sijainti taivaalla muuttuu päivän mittaan. Monarkkien on otettava tämä huomioon välttyäkseen lentämästä kaarella auringon “perässä”. Monarkeilla on tuntosarvissaan biologinen kello, jonka avulla ne säätävät suuntimansa suhteessa auringon sijaintiin taivaankannella kullakin ajanhetkellä. Yksikin toimiva tuntosarvi riittää aikakompensaation onnistumiseen, mutta monarkit, joiden tuntosarvet on leikattu pois tai maalattu mustiksi, eivät pysty pitämään muuttosuuntaansa oikeana. 

Joutuvatko monarkit sitten täysin pilvisellä säällä makaamaan luppoa? Eivät välttämättä (ellei sää ole muutoinkin kauhea; silloin on parempi hakea suojaa), sillä niillä on pahan päivän varalta myös magneettikompassi! Tämäkin kompassi sijainnee tuntosarvissa ja vaatii valoa toimiakseen, joskin yksityiskohdat eivät ole vielä aivan selvät. Magneettikompassi auttaa monarkkeja aistimaan maan magneettikentän inklinaation, eli magneettikentän suunnan kulman suhteessa maanpinnan tasoon. Magneettisilla navoilla inklinaatio on 90 astetta ja se vähenee leveysasteiden mukaan, ollen päiväntasaajalla nolla. Inkilinaatiokulmaa havainnoimalla monarkit voivat siis päätellä, millä leveysasteella ne kulloinkin ovat, eli vieläkö on lennettävä etelämmäs vai kannattaisiko jo alkaa paikantaa talvehtimiskohdetta. 
Monarkkiperhosia puussa
Monarkkiperhosia puussa. Kuva: Elliott Lee / CC BY 
(https://creativecommons.org/licenses/by/3.0), Wikimedia Commons.

Saavuttuaan talvehtimisalueilleen Meksikon vuoristossa, monarkit tarttuvat puihin ja säästävät energiaa kevätmuuttoa varten. Mistä ne tietävät, että keväällä pitääkin lentää pohjoiseen eikä jatkaa etelään? Toisin sanoen, kuinka aurinkokompassi kalibroidaan uusiksi osoittamaan aivan päinvastaiseen suuntaan kuin syksyllä? Kylmyydellä näyttäisi olevan prosessissa keskeinen osa. Talvehtimisalueilta kerätyt monarkit, joita on säilytetty lämpimässä, jatkavat kevätpäivien pidettyä matkaansa etelään. Näin ne  eksyvät jonnekin Väli- tai jopa Etelä-Amerikan puolelle ilman mahdollisuutta jatkaa sukua. Monarkkitoukkien ravintokasvit, silkkiyrtit, vaativat samanlaisen kylmäkäsittelyn. Monarkkien muuttokäyttäytyminen onkin mahdollisesti koevolvoitunut yhdessä silkkiyrttien kasvurytmin kanssa. Jos ilmaston lämpenemisen myötä monarkkien talvehtimisalueiden lämpötilat eivät talvisin enää laske tarvittavan matalalle, suuri osa monarkkipopulaatiosta ei välttämättä enää pystykään palaamaan lisääntymisalueilleen Pohjois-Amerikassa. Vuosittainen monarkkien muuttospektaakkeli voi kokonaan kadota, ja nykyinen Kalliovuorten itäpuolinen populaatio pilkkoutua pienemmiksi, paikallisiksi populaatioiksi. Myös silkkiyrttien kasvurytmi voi muuttua, jolloin etelästä palaavien monarkkien toukille ei ehkä olisikaan tarjolla oikeassa kasvuvaiheessa olevia ravintokasveja. Yhdessä nämä muutokset voisivat olla kohtalokkaita molemmille lajeille. 

Lähde:

Reppert S. M. ja de Roode J. C. (2018): Demystifying Monarch Butterfly Migration. Current Biology 28, R1009–R1022.

maanantai 10. elokuuta 2020

Muuttaisiko maastopuku minut kimalaisille näkymättömäksi?

Tänään tarinoin kontukimalaisten (Bombus terrestris) kyvystä havaita ympäristöstään kohteita, jotka kuvioinniltaan sulautuvat taustaansa. Lähteeni on Mertesin ja kolleegoiden nyt jo hieman vanha, mutta aivan kelpo artikkeli, jonka viite löytyy tekstin lopusta. 

Kontukimalaisia löytynee Pohjanmaalta korkeintaan "tuontityövoimana". Biologisessa tutkimuksessa ne ovat kuitenkin suosittuja, eikä vähiten siitä syystä, että pesiä voi tilata laboratorioon samoilta toimittajilta, jotka myyvät niitä myös kasvihuoneille pölyttäjiksi. Kimalaiset ovat oppivaisia otuksia, ja ruoan avulla niitä voi kouluttaa tekemään yhtä ja toista tutkijalle hyödyllistä. Tässä tapauksessa kimalaiset opetettiin suunnistamaan läpinäkyvälle ruokintapisteelle keinotekoisia maamerkkejä käyttäen. 
Kontukimalainen (Bombus terrestris) lehmuksen kukassa. Kuva: Ivar Leidus / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0), Wikimedia Commons.

Seuraavaksi tutkija videoi ruokintapisteen sijaintia opettelevan kimalaisen lentoradan (orientaatiolento) ja koosti siitä kolmiulotteisen mallin. Mallista selviää mm. se, mihin kimalainen on milläkin ajanhetkellä katsonut ja sakkadit ja intersakkadit erottuvat toisistaan selvästi. Yksi orientaatiolennoista kuvattuna vihreillä, kimalaisen katseen suuntaa kuvaavilla viivoilla, on esitetty alla olevan kuvan A-paneelissa. Mallin perusteella voidaan koostaa kimalaiselle sen ikiomasta orientaatiolennosta elokuva, jossa suunnistustehtävää voidaan vaikeuttaa. Tämä onnistuu vaikka naamioimalla maamerkit taustaan sulautuvalla "maastokuviolla" tai muuttamalla ennestään kuviollinen taustamaisema tasaisen harmaaksi. Näin saadaan aikaan joukko ärsykkeitä, joiden ominaisuudet kuten kontrasti ja kohteiden reunojen selkeys vaihtelevat. Kimalainen saa katsella elokuvaa virtuaalitodellisuudessa kokeen seuraavassa vaiheessa.

Mesipistiäiset käyttävät visuaalista liikkeenhavainnointikykyään monenlaisten toimintojen suorittamiseen, kuten etäisyyksien arviointiin, laskeutumiseen ja pesän tai ruokintapisteen tuntomerkkien opetteluun. Liikkeeseen reagoivia hermosoluja löytyy heti verkkosilmän "alapuolella" aivoissa sijaitsevista näköaistikeskuksista (engl. optic lobes). Eräs näistä solutyypeistä on nimeltään lobulan laajakulmasolu, LWC. Jos LWC-soluun tuikkaa terävän, lasikapillaarista valmistetun elektrodin, voi sen avulla kuunnella solun vasteita erilaisiin näköärsykkeisiin. LWC-solujen kalvojännite vähenee, eli kalvo depolarisoituu, kun solu havaitsee liikettä yhteen suuntaan ja kasvaa, eli kalvo hyperpolarisoituu, vasteena vastakkaissuuntaiseen liikkeeseen. LWC-solujen vasteet kimalaisen omaan elokuvaan kertovat siis tämän solun reaktioista eri tavalla näkyviin maamerkkeihin, ja auttavat selvittämään, mihin asioihin näkökentän alueella liikkuvissa kohteissa tämä solutyyppi kiinnittää huomiota. 

Mertes et al. 2014 Fig. 3
Kuvan saa suuremmaksi klikkaamalla. A: Kimalaisen lentorata orientaatiolennon aikana. Vihreät viivat osoittavat kimalaisen katseen suuntaa kussakin videon yksittäisessä kuvassa ja nuoli osoittaa lennon suunnan. Taustalla kuvakaappaus videosta, jossa näkyvät kolme lieriötä ovat maamerkit ja kimalaisen lentoradan lähtöpisteen kohdalla heikosti erottuva ympyrä on ruokintapiste. B ja D: Vertailu yhden solun vasteista kolmeen eri ärsykkeeseen. Punaiset viivat: solun vaste silloin, kun maamerkit ovat yksivärisiä maastokuvioista taustaa vasten. Musta: vaste, kun maamerkit on poistettu videosta kokonaan. Sininen: vaste, kun maamerkit on päällystetty samalla maastokuviolla kuin tausta. Orientaatiolennon sakkadivaiheet on erotettu kuvaajissa harmaalla varjostuksella. C: Kimalaisen pään eli katseen suunta eri sakkadien aikana. Kuvaajan osoittaessa ylös pää on kääntyneenä vasempaan ja alas, oikeaan. Lähde: Mertes et al. 2014 Front. Behav. Neurosci 8:335.

Solujen vasteissa niin virtuaalisten sakkadien kuin intersakkadienkin aikana näkyy, milloin maamerkki on osunut solun näkökenttään. Tämä kertoo tutkijalle, että LWC-solut välittävät aivoille tietoa kimalaista ympäröivästä tilasta ja siinä olevista kiinteistä kohteista. Yllä olevan kuvan paneeleista B ja D voidaan huomata, että intersakkadien aikana maamerkkien pintakuviointi ei juuri vaikuta solun vasteisiin: valkoisella pohjalla olevat eri väriset viivat ovat lähes päällekkäin. Sakkadien aikana eroja kuitenkin löytyy, kuten huomaamme verratessamme samoja viivoja harmaalla pohjalla. Tärkeintä kuitenkin on, että vasteita on löytyy molempien vaiheiden aikana, eli LWC-solu havaitsee maamerkit aina kun ne sattuvat sen näkökenttään. Todennäköisesti tämä johtuu liikeparallaksista, eli lähellä olevien kohteiden suhteellisesti nopeammasta liikkeestä näkökentän läpi verrattuna taustaan. 

Sakkadien aikana kimalainen näyttää siis hankkivan tietoa ympäröivien kohteiden ominaisuuksista kuten pinnan kuvioista tai rakenteesta, ja intersakkadien aikana sille selviää kohteiden sijainti ympäröivässä maisemassa. Eli lyhyesti, vaikka pukeutuisit täysin taustaasi sulautuvaan maastopukuun, kimalaiset havaitsisivat sinut silti kolmiulotteisena kohteena taustaa vasten! Eri asia tietysti on, olisivatko kimalaiset alunperinkään kiinnostuneet sinusta röllipuvussasi. 

Lähde:

Mertes, M., Dittmar, L., Egelhaaf, M. & Boeddeker, N. (2014) Visual motion-sensitive neurons in the bumblebee brain convey information about landmarks during a navigational task. Frontiers in Behavioral Neuroscience 8:335. doi 10.3389/fnbeh.2014.00335